A FISIOLOGIA E ENDOCRINOLOGIA DA PUBERDADE EM NOVILHAS

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DESENVOLVIMENTO OVARIANO

Desjardins e Hafs7 relataram um período de aumento rápido no peso de ovário durante a primeiros 5 meses em novilhas, seguido de um planalto até 8 meses e uma retomada do crescimento (embora não tão rápido) até aos 12 meses de idade. Honaramooz e colegas6 também relataram um padrão de crescimento bifásico para o diâmetro e o comprimento do ovário. O comprimento e o diâmetro aumentou de 2 a 14 semanas de idade e o comprimento cresceu novamente de 34 a 60 semanas, enquanto o diâmetro aumentou de 30 a 44 semanas de idade.

Durante os primeiros 2 ou 3 meses de idade, há um aumento no número de folículos maior ou igual a 3 mm presente nos ovários, seguido de pouca alteração na número de folículos antrópicos totais.6,7,10 O tamanho dos folículos e o número de folículos antrópicos grandes aumenta à medida que as novilhas amadurecem (veja a seção sobre as ondas do folículo mais adiante neste artigo). No gado B taurus, existe uma correlação positiva entre a reserva ovariana (número total de folículos) eo número de folículos antrilosos.11,12 Além disso, a contagem de folículos antrópicos (3 mm) é repetível dentro de um animal, mas altamente variável entre os animais. 13 Fatores que afetam a contagem do folículo antral não são claros; No entanto, há evidências para apoiar um efeito do ambiente materno. As novilhas nascidas de barragens que estavam restritas a 60% dos requisitos de manutenção durante o primeiro trimestre tiveram uma contagem de folículo antral inferior em 60% às novilhas nascidas de barrages que receberam 100% de seus requisitos de manutenção.13 Portanto, a contagem de folículo antral em novilhas pode ser afetada pela nutrição materna durante a gestação.

A contagem de folículo antral foi associada positivamente com a fertilidade no gado B taurus. 14,15 Por exemplo, as novilhas com baixa contagem de folículos antrales ( 25 folículos antrais) .14 Além disso, As taxas de gravidez de embriões produzidos in vitro (IVP) aumentaram quando os oócitos foram recuperados de bezerros com grandes grupos de folículos (antes da estimulação da gonadotropina) .16 No futuro, a contagem de folículo antral, medida pela ultrassonografia, pode ser incorporada na reprodução sistema de pontuação de tração (ver mais adiante neste artigo) e se tornar um critério adicional para selecionar novilhas de substituição antes da época de reprodução ou selecionar bezerros de doadores juvenis para embriões de IVP.

Ondas Folliculares

Estudos iniciais em bovinos descreveram o crescimento cíclico de folículos antrais e observou que a presença de um folículo grande inibiu o crescimento de folículos subordinados.17,18 No final da década de 1980, o uso da ultra-sonografia transrectal ampliou nossa compreensão das ondas foliculares (Fig. 1). 19-23 O primeiro estágio de uma onda folicular é o recrutamento. No recrutamento, uma coorte de folículos pequenos (4-6 mm de diâmetro) começa seu crescimento final. O recrutamento é iniciado por um aumento transitório do hormônio folículo-estimulante (FSH) 24 e os folículos recrutados dependem de gonadotropinas para sobrevivência. O segundo estágio de uma onda folicular é a seleção, que ocorre aproximadamente 36 a 48 horas após o início do recrutamento. A coorte recrutada de folículos secreta estradiol e inibina, que por sua vez diminui as concentrações circulantes de FSH. Durante a seleção, um folículo torna-se maior do que os outros na coorte. O folículo selecionado está equipado para sobreviver em um ambiente FSH baixo, enquanto que os folículos subordinados não são. O terceiro estágio de uma onda folicular é dominância e é caracterizada pelo crescimento típico de um grande folículo e atresia dos folículos subordinados. O folículo dominante suprime FSH e os folículos subordinados dependentes de gonadotrofina tornam-se atretic. O folículo dominante cresce aproximadamente 1 a 2 mm por dia21,22 até atingir seu diâmetro máximo de 10 a 20 mm.20,22,25,26 No gado de ciclismo, o folículo dominante irá ovular na ausência de um corpo lúteo (CL ) ou se tornam atretic durante a fase lútea do ciclo. Tipicamente, as vacas B taurus têm 2 ou 3 ondas por ciclo, mas os bovinos Bos indicus freqüentemente têm 4 ondas.27

Os bezerros de novilhas de até 2 semanas têm folículos que amadurecem e crescem em periódicos padrões similares às ondas foliculares de vacas adultas.10 Semelhante a vacas em bicicleta, o recrutamento de folículos é precedido por um aumento da FSH10. O mecanismo de feedback positivo entre estradiol e hormônio luteinizante (LH), que leva a uma onda de LH e ovulação em vacas de ciclismo, não está estabelecido em novilhas pré-púberes (ver seção de endocrinologia posteriormente neste artigo). Portanto, o folículo dominante torna-se novo e uma nova onda folicular emerge. O diâmetro máximo do folículo dominante 6,10,28 e a duração do domínio10,29 aumentam com as novilhas maduras (revisadas na Ref.30). Isso representa um desafio ao sincronizar ondas folicares em novilhas, pois o período de tempo em que um folículo dominante pode ser induzido a ovular com agonistas de hormona liberadora de gonadotropina exógena (GnRH) é mais curto em novilhas do que vacas. A pré-sincronização de novilhas para estar no início do ciclo estral no início de um sistema de sincronização GnRH-PGF2a-GnRH é uma maneira de melhorar a proporção de novilhas capazes de responder à injeção inicial de GnRH.

(Fig. 1. Diagrama de mudanças no crescimento do folículo durante os estágios de uma onda folicular. O recrutamento é iniciado por um aumento transitório da FSH. O aumento do estradiol (E2) e a inibina dos folículos recrutados provoca uma redução nas concentrações de FSH. Durante a seleção, um folículo possui uma vantagem competitiva (linha negrito) sobre os folículos subordinados (SF). O folículo selecionado adquire receptores LH nas células da granulosa e mais IGF-1 livre, ambos tornando o folículo selecionado capaz de produzir E2 e inibina em um ambiente de FSH baixo. Durante o domínio, os SF são atretic (linha pontilhada) enquanto o folículo dominante (DF, negrito) continua a crescer. Embora saudável, o DF secreta E2 e inibina, que mantém FSH em níveis de nadir e evita o início de uma nova onda. Na ausência de um aumento de LH, o DF eventualmente se torna atretic (linha pontilhada). Uma vez atretico, as concentrações de E2 e inibina caem, a FSH aumenta, seguida pelo surgimento da próxima onda folicular (representada pelos círculos duplos).

Competência de oócitos

Usando tecnologias in vitro, é possível que um oócito