Vias Gustativas e Olfatórias

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As papilas filiformes cobrem os dois terços anteriores da língua na face superior, sendo características por sua cor esbranquiçada devido à espessura do epitélio queratinizado. As papilas fungiformes, menores, estão espalhadas individualmente entre as papilas filiformes. Elas são mais numerosas na ponta da língua e ao longo das margens laterais da superfície dorsal, sendo caracterizadas por sua cor avermelhada devido a um cerne de tecido conectivo vascular. Já as papilas foliadas constituem pequenas pregas laterais da mucosa lingual e são pouco desenvolvidas nos seres humanos.

As papilas gustativas aparecem como corpos ovais e uma pequena abertura no epitélio imediatamente acima da papila gustativa, o poro gustativo, possibilita que os líquidos que banham a língua cheguem até a superfície apical das células receptoras. As células receptoras estão nos elementos transdutores sensoriais do sistema gustativo e têm um limite de vida de apenas 10 dias. A parte basal das células receptoras faz contato sináptico com os terminais nervosos aferentes. Os neurônios aferentes que enviam esses processos distais e terminações a papilas gustativas encontram-se nos gânglios periféricos dos nervos facial, glossofaríngeo e vago.

Cada papila tem de um a várias centenas de botões gustativos, visíveis apenas ao microscópio. Cada botão tem de 50 a 150 células receptoras gustativas.

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Nervo facial

Os corpos celulares dos neurônios AVE unipolares primários do nervo facial estão no gânglio geniculado, no joelho do nervo facial, na porção petrosa do osso temporal. Os processos distais desses neurônios sensoriais passam pelo canal facial juntamente com o nervo facial, saindo do tronco principal do nervo facial imediatamente antes desse nervo sair do crânio pelo forame estilomastóide, chegando à cavidade do ouvido médio como o nervo da corda do tímpano. Este nervo passa horizontalmente pela parede lateral do ouvido médio, ao longo da superfície interna da membrana timpânica e por sobre o manúbrio do martelo. Anteriormente, ele sai da cavidade do ouvido médio, atravessa a fissura petrotimpânica e deixa o crânio correndo ao longo da superfície medial da crista do osso esfenoide. Dessa posição, as fibras AVE do nervo unem-se ao ramo lingual do nervo trigêmeo e distribuem-se para as papilas gustativas ao longo dos dois terços anteriores da língua. O nervo corda do tímpano contém igualmente as fibras pré-ganglionares parassimpáticas (eferentes viscerais gerais) do nervo facial. Esses eferentes deixam, porém, o nervo lingual, terminando no gânglio submandibular.

Os processos centrais desses neurônios AVE chegam ao tronco cerebral como parte do nervo intermediário, imediatamente adjacente ao tronco principal do nervo facial, na junção bulbopontina, imediatamente rostral à oliva inferior. Esses processos centrais eferentes passam ipsilateralmente para o trato solitário e terminam na parte rostral do núcleo do trato solitário (núcleo solitário – núcleo gustativo é outra designação desta região do núcleo solitário).

Nervo glossofaríngeo

Os gânglios superior e inferior do n. glossofaríngeo estão no forame jugular, no ponto de saída do nervo da abóbada craniana. O gânglio petroso (gânglio inferior) contém os neurônios aferentes viscerais, tanto aferentes viscerais gerais como AVE. Os processos periféricos das fibras ave seguem o trajeto do nervo glossofaríngeo, descendo em espiral pelo músculo estilofaringeo e chegando à parede da faringe. Nesse ponto, o nervo se divide para formar parte do plexo faríngeo. As fibras ave seguem adiante na parede da faringe e distribuem-se às papilas gustativas no terço posterior da língua e a algumas papilas gustativas rudimentares na parede faríngea.

Os processos centrais chegam ao tronco cerebral juntamente com os outros componentes do nervo glossofaríngeo, dorsalmente à oliva inferior e num ponto imediatamente caudal á junção bulbopontina. Essas fibras seguem o mesmo percurso central daquelas do n. facial, terminando na parte rostral do núcleo solitário (núcleo gustativo) ipsilateral.

Nervo vago

Nos seres humanos, o componente AVE do nervo vago é muito pequeno, estando provavelmente ausente na maioria dos adultos. Os corpos celulares desses neurônios aferentes estão no gânglio nodoso (inferior) do vago, imediatamente abaixo do forame jugular, no ponto em que o vago sai da cavidade craniana. Os processos distais dos neurônios AVE descem juntamente com o tronco principal do vago e saem como o ramo faríngeo do vago, passando para a parte póstero-inferior do plexo faríngeo e terminando nas papilas gustativas da epiglote. Os processos centrais chegam ao tronco cerebral juntamente com a parte principal do nervo vago, terminando na parte rostral do núcleo solitário (núcleo gustativo) ipsilateral.

Vias Centrais da Gustação

O principal fluxo da informação gustativa segue dos botões gustativos para os axônios gustativos primários, e daí para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex cerebral. Três nervos cranianos (VII, IX e X) contêm os axônios gustativos primários e levam a informação gustativa ao encéfalo.

Os dois terços anteriores da língua, bem como o assoalho da boca e o palato enviam axônios para o nervo intermediário, que é o ramo sensitivo do nervo facial (NC VII). O terço posterior da língua é inervado pelo ramo sensitivo do nervo glossofaríngeo (NC IX). As regiões da glote, a epiglote e a faringe enviam axônios gustativos para o ramo sensitivo do nervo vago (NC X). Estes nervos estão envolvidos em uma variedade de outras funções motoras e sensoriais, mas todos os seus axônios gustativos entram no tronco encefálico, reunidos em um feixe, e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustativo delgado, que é parte do núcleo do tracto solitário no bulbo.

As vias gustativas divergem a partir do núcleo gustativo. A experiência consciente do gosto é presumivelmente mediada pelo córtex cerebral. O caminho para o neocortéx via tálamo é uma via comum para a informação sensorial. Neurônios do núcleo gustativo estabelecem sinapses com um subgrupo de pequenos neurônios do núcleo ventral póstero-medial (núcleo VPM), uma porção do tálamo que lida com a informação sensorial proveniente da cabeça. Os neurônios gustativos do núcleo VPM enviam axônios ao córtex gustativo primário (localizado nas regiões insuloperculares do córtex). As vias gustativas direcionadas para