METABOLISMO ENERGÉTICO I. METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

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Fosforilação Oxidativa

Na fosforilação oxidativa, o ácido pirúvico é oxidado a água e gás carbônico, com alto rendimento energético. Distingue-se três mecanismos distintos, mas que se entrelaçam intimamente: produção de acetilcoenzima A, o ciclo do ácido cítrico e o sistema transportador de elétrons. A fosforilação oxidativa se processa in interior das mitocôndrias.

A acetilcoenzima A é produzida a partir da coenzima A e dos piruvatos derivados da glicólise. Estes compostos atravessam as membranas das mitocôndrias e no seu interior se transformam em acetato, que reage com a coenzima A gerando acetilcoenzima A.

O ciclo do ácido tricarboxílico, ou ciclo do ácido cítrico, ou ciclo de Krebs é o processo pelo qual acetato (sob a forma de acetil-C0A) é completamente oxidado a CO2 e água. Como o acetil-CoA é facilmente produzido a partir de piruvato, o ciclo é também o processo pelo qual se completa a oxidação de glicose a CO2 e H2. Os elétrons removidos dos substratos, à medida que estes se oxidam, são finalmente transferidos para o oxigênio molecular; portanto o processo é aeróbico. A evolução dessa seqüência metabólica só se deu depois do aparecimento da fotossíntese pelas plantas verdes, quando o conteúdo de oxigênio da atmosfera aumentou suficientemente para poder comportar a respiração. Os processos que foram selecionados (e que agora constituem as reações da respiração aeróbica) são altamente eficazes na liberação de energia química de substratos orgânicos, uma vez que eles são capazes de oxidar o átomo de carbono até CO2.

O sistema transportador de elétrons é uma cadeia formada por enzimas e compostos não enzimáticos ligados a elas, cuja função é transportar elétrons. Vários desses compostos são ricos em ferro e constituem os citocromos, assim chamados devido a sua cor vermelha. Ao longo dessa cadeia, são transportados elétrons de alta energia que vão gradativamente cedendo esta energia que é veiculada para três lugares determinados onde ocorre a síntese de ATP. Este processo é eficiente e produz 36 moléculas de ATP por molécula de glicose consumida. Ao chegarem ao fim do sistema transportador, moléculas de oxigênio são ativadas pelos elétrons, produzindo oxigênio graças a um sistema enzimático aí existente, chamado citocromo-oxidase. Este oxigênio combina-se com prótons produzindo água.

Portanto a respiração celular aeróbica produz o CO2, H2O e energia da equação global.

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia[pic 1]

O ciclo do ácido glioxílico

As duas funções mais importares do ciclo do ácido trícarboxílico já forma descritas a oxidação completa da acetil-CoA (e dos compostos conversíveis a acetil-C0A) e múltiplas atividades anabólicas - por exemplo, a síntese do ácido glutâmico, succinil-C0A, ácido aspártico. Uma vez que as reações do ciclo só podem degradar o acetato, permanece a questão básica de como alguns organismos (muitas bactérias, algas e certas plantas superiores, em um certo estágio de seu ciclo de vida) podem utilizar acetato como a única fonte de carbono para todos os compostos de carbono da lula. Ou seja, como o acetato, que pelo ciclo de Krebs só pode ser oxidado a CO2 e H2O é capaz de, em alguns organismos produzir tanto carboidratos como aminoácidos derivados do ciclo do ácido tricarboxílico?

Esse intrigante problema foi muito bem solucionado pelo trabalho perseverante de H.L. Kornberg que, juntamente com outros cientistas, mostrou que, nos organismos que convertiam acetato em carboidratos, o acetato entrava para uma seqüência anabólica chamada de ciclo do glioxilato. De fato, o ciclo do glioxilato contorna várias reações do ciclo de Krebs, evitando dessa forma duas reações em que o CO2 é produzido.

A utilização de outros carboidratos

Outros açúcares além da glicose são metabolizados na seqüência glicolítica, depois de serem convertidos através de enzimas auxiliares em intermediários da seqüência. Dessa forma, a frutose e a manose podem ser fosforiladas por ATP na presença de hexoquinase e serem convertidas em frutose-6-fosfato e manose-6-fosfato. O primeiro é um intermediário na glicólise; a manose-6-fosfato é convertida em frutose-6-fosfato pela enzima fosfomanose-isomerase em uma reação análoga àquela catalisada pela fosfoglucose-isomerase. Dissacarídeos tais como a lactose e sacarose são fontes extremamente comuns de carboidratos na dieta de animais. Os passos iniciais da sua utilização envolvem a hidrólise por glicosidases específicas, lactase e sacarase (invertase) encontradas no trato digestivo dos animais, promovendo a formação de monossacarídeos. Em seguida ocorre o metabolismo da glicose e frutose obtidas na hidrólise da sacarose. O metabolismo da galactose formada (juntamente com a glicose) na hidrólise da lactose envolve a fosforilação por ATP na presença de uma galactoquinase especifica que produz galactose-1-fosfato. Essa enzima está presente tanto em levedo como em células de fígado de animal. O metabolismo ulterior da galactose1-fosfato envolve a uridina-trifosfato (UTP) e um derivado uracílico do açúcar, conhecido como uridina-difosfato-galactose (UDP-galactose).

Via das pentoses

A glicólise é um mecanismo para a degradação parcial da glicose e para a obtenção de energia sob a forma de ATP para a célula. Essa seqüência foi o primeiro processo metabólico a aparecer e a preencher os requisitos das formas vivas em evolução. Ã medida que os organismos tomaram-se mais complexos, desenvolveram uma necessidade de capacidade biossintética maior do que a representada pelos intermediários da seqüência glicolítica e, principalmente, a necessidade de uma fonte de poder redutor para a biossíntese. Como o agente redutor NADH produzido em uma das partes da seqüência glicolítica é consumido em outra parte, presumivelmente foram selecionadas as reações que eram capazes de produzir um outro redutor. A via das pentoses-fosfato, a ser descrita agora, contém duas reações capazes de produzir o agente redutor NADPH. Além disso, essa via produz também uma série de diferentes açúcares-fosfato.

Portanto a via das pentoses é uma via metabólica constituída por uma seqüência enzimática com várias etapas, começando na glicose 6-fosfato, presente no início da glicólise, e levando a produção do açúcar ribose, que é uma pentose. Este açúcar é importante, pois é utilizado na síntese da molécula dos ácidos nucléicos indispensáveis