Metabolismo dos lipídeos

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A Fig 2 mostra com mais detalhes as enzimas utilizadas em cada passagem e as moléculas de FADH2 e NADH + H+ formadas. No total, em uma passagem por essa sequência, uma molécula de acetil-CoA, dois pares de elétrons e quatro prótons (H+) são removidos da acil-CoA graxo. Então, para oxidar uma molécula de palmitoill-CoA em oito moléculas de Acetil-CoA, são necessárias então sete passagens por essa sequência, como mostra a Fig 3. [pic 13][pic 14]

Em um outro processo, cada molécula de FADH2 e NADH doa um par de elétrons para a cadeia respiratória. Essa transferência gera cerca de 1,5 moléculas de ATP pelo FADH2 e 2,5 pelo NADH. Assim, quatro moléculas de ATP são formadas por cada par de carbonos removidos em uma passagem pela sequência. Além disso, uma molécula de água é produzida com cada transferência de elétrons para o O2, consumindo um H+. Com isso, a equação total para a -oxidação da palmitoil-CoA em oito moléculas de acetil-CoA é a da Eq 1, descrita abaixo.[pic 16][pic 15]

[pic 17]

(1)

Além disso, na segunda etapa da oxidação de um ácido graxo, as moléculas de acetil-CoA produzidas podem ser oxidadas a CO2 e H2O pelo ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico, também utilizado pelo metabolismo dos carboidratos e proteínas). A Eq 2 abaixo representa o balanço para a segunda etapa da oxidação da palmitoil-CoA, juntamente com os ATPs produzidos por meio fosforilação oxidativa da cadeia respiratória.

[pic 18]

(2)

Combinando as Eq 1 e 2, obtemos a equação total para a oxidação completa da palmitoil-CoA em gás carbônico e água, exibida na Eq 3.

[pic 19]

(3)

Um esquema das três etapas da -oxidação está representado na Fig 4, onde a terceira etapa foi considerada como a formação de ATP pelas moléculas de FADH2 e NADH.[pic 20]

Vale ressaltar que, como para a ativação do palmitato para palmitoil-CoA quebra-se duas ligações fosfoanidrido do ATP, o custo energético da ativação de um ácido graxo é equivalente a 2 ATP, resultando em um ganho líquido de 106 ATP por molécula de palmitato.[pic 21]

Para o caso de ácidos graxos saturados, duas reações adicionais são necessárias, uma para inverter a configuração de trans para cis das duplas e outra para a oxidação do ácido insaturado.

Caso o ácido graxo possua um número ímpar de carbonos, três reações extras são realizadas, envolvendo a carboxilação do propionil-CoA, molécula inicial da última sequência do ciclo da -oxidação.[pic 22]

[pic 23]

Referências Bibliográficas

[1] LEHNINGER, Albert L.; NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. Artmed, 2014.

[2] VIEIRA, Ricardo. Fundamentos de Bioquímica. Universidade Federal do Pará, 2003.