O TECIDO MUSCULAR

...

Cada miofibrila é formada por muitos miofilamentos, também orientados longitudinalmente, e são de dois tipos : finos e grossos. A disposição bastante regular desses filamentos resulta em faixas claras e escuras, vistas em cortes histológicos. As faixas escuras são denominadas de banda A, e as faixas claras de banda I. O centro da banda A é ocupado por uma área clara , a banda H, que é dividida por uma fina e densa linha M( contém uma proteína denominada miomesina – mantendo os filamentos grossos em posição-). Cada banda I é dividida por uma banda escura , a linha Z. O sarcômero – porção entre duas linhas Z- é a unidade contrátil básica do músculo estriado. Portanto , o sarcômero é constituído por uma banda A e pelas metades de duas bandas I contíguas.

- FILAMENTOS FINOS :

- São formados pelas proteínas actina – principal - , troponina e tropomiosina. A actina fibrosa ou filamentosa(F) é formada pela polimerização de moléculas de actina globular(G), formando cadeias contorcidas em hélice. Cada molécula de actina G contém um sítio ativo onde a região da cabeça da miosina se liga. Ao longo da dupla hélice de actina F existem sulcos ocupados pelas moléculas de tropomiosina que se polimerizam, estabilizando e enrijecendo o filamento de actina.

- No estado de relaxamento, a tropomiosina encobre parcialmente os sítios das moléculas de actina G que são capazes de reagir com as cabeças da miosina.

- A troponina globular está junto à extremidade de cada molécula de tropomiosina. Ela é um complexo de três proteínas globulares, TnT, TnC e Tnl.A proteína TnT da troponina liga-a inteira à tropomiosina, posicionando o complexo próximo ao local de ligação da actina. A TnC liga os íons cálcio, alterando a conformação do complexo de troponina e envia um sinal a molécula de tropomiosina, indicando que esta deve-se deslocar ligeiramente para descobrir o sítio ativo sobre as moléculas da actina, que estão encobertos, de modo que a cabeça da miosina possa reagir com a actina. O Tnl liga-se a actina, inibindo fisicamente a ligação da miosina com a actina.

- FILAMENTOS GROSSOS

- Compostos por moléculas de miosina, na banda A. Cada molécula possui duas cadeias pesadas idênticas e dois pares de cadeias leves. Para cada cadeia pesada existem duas leves.

- A parte centra do filamento grosso, na banda H, é constituída apenas pelas caudas da miosina(área nua); e as suas duas extremidades tanto pelas cabeças quanto pelas caudas.

- Parte da cadeia pesada se estende para o lado, junto com a cabeça, formando um bralo, que se estende para fora do corpo. O conjunto de um braço e de uma cabeça é chamado de ponte cruzada ( ou ponte transversa).Cada ponte cruzada provavelmente é flexível em duas partes chamadas de dobradiças, uma na divisão do braço com o corpo do filamento de miosina e outra no local onde as duascabeças atuam como uma encima ATPase ( que hidrolisa o ATP), participando do processo de contração e, usando energia para o mesmo.É a interação entre as pontes cruzadas e os filamentos da actina que produz a contração.

- PROTEÍNAS ACESSÓRIAS ( DE SUSTENTAÇÃO DO SARCÔMERO)

- Os filamentos são mantidos organizados e em posição por proteínas acessórias que unem os filamentos finos( de actina) e os grossos(de miosina) em casa miofibrila.Por exemplo, a alfa-acina, miomesina( une transversalmente os filamentos grossos na linha M), nebulina, titina(conectina(prende os filamentos grossos ao disco Z).

CONTRAÇÃO DO MS ESTRIADO ESQUELÉTICO

A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.

- A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina.Para atacar a molécula de ATP e libertar energia a miosina necessita da actina, que atua como co-fator.Quando há disponibilidade de cálcio , estes combinam-se com a troponina C, mudando a configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina.

- Em consequência, ficam expostos os locais de ligação da actina. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi(fosfato inorgânico) e energia. Os produtos da clivagem continuam ligado à cabeça da miosina.Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da cabeça.Essa alteração conformacional é acompanhada pela liberação do ADP e origina o movimento de tensão para tracionar o filamento de actina.Como estão coladas, o movimento da miosina empurra a actina, promovendo seu deslizamento sobre a miosina.

- Em cada momento de contração, apenas um pequeno numero de cabeças alinha-se com os locais de combinação da actina. À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para a formação de pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas de actina-miosina só se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; esta ação deterima a volta da cabeça de miosina para a sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo,pois haverá uma redução da afinidade da cabeça da miosina pela actina.

- Não existindo ATP, - e após a degeneração do RS , liberando cálcio no citoplasma - , haverá a contração muscular, mas o complexo actina-miosina se torna estável. Isso explica a rigidez muscular que ocorre após a morte ( rigor mortis)

- Durante a contração a banda I diminui de tamanho, por que os filamentos de actina penetram a banda A. A banda H desaparece , a medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos. Os sarcômeros, e a fibra muscular inteira sofre encurtamento. A banda A permanece inalterada, com as mesmas dimensões.

- Após a contração os canais de liberação de cálcio no RS então fecham-se, e as bombas de transporte ativo de cálcio usam ATP para restaurar o baixo nível de íons cálcio no sarcoplasma

- A força de contração é diretamente proporcional ao número de pontes cruzadas tracionando os filamentos de actina e o grau de superposição ente os filamentos de actina e as pontes cruzadas dos filamentos de miosina.

REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO

- Junções neuromusculares e placas motoras terminais:

- As fibras ms esqueléticas são inervadas por fibras nervosas(axônios)